Variazione stagionale ad alta risoluzione temporale della fluorescenza e riflettenza fogliare in condizioni naturali per quattro specie forestali mediterranee High temporal resolution of fluorescence and leaf reflectance under natural conditions for four Mediterranean forest species for seasonal variation monitoring

La possibilità di applicare tecniche di telerilevamento per il rilevamento della fluorescenza passiva della vegetazione indotta dal sole attraverso l’analisi dell’infilling delle linee di Fraunhofer - nota più semplicemente con l’acronimo SIF (Solar Induced Fluorescence) - da piattaforme satellitari è relativamente nuova, e potrebbe fornire un utile strumento per la misura della produzione primaria lorda (GPP) della vegetazione a scala globale. In Europa, l'iniziativa comunitaria di monitoraggio globale per l'ambiente e la sicurezza (GMES) volta a fornire informazioni ambientali utilizzando piattaforme satellitari, in collaborazione con l’Agenzia Spaziale Europea (ESA) ha lanciato nel 2016 Sentinel-3, un satellite con ineguagliabili capacità per la misura remota della riflettanza e temperatura delle superfici terrestri. A partire dal 2022, la missione FLEX (Fluorescence Explorer) volerà in tandem con Sentinel-3 acquisendo sugli stessi target dati SIF, con un ritardo di soli 6-15 secondi e con una risoluzione spaziale di 300 m. La fluorescenza verrà stimata dall'infilling delle buche di assorbimento dell’ossigeno a 687 nm e 760 nm con lo spettrometro FLORIS (FLuORescence Imaging Spectrometer) costruito dall'italiana Leonardo (già Finmeccanica). Questo progetto porterà ad un notevole miglioramento rispetto alle attuali stime delle missioni NASA, come OCO-2 (Orbiting Carbon Observatory) e GOSAT (GHG Observing Satellite). SIF è sicuramente una tecnica con forti potenzialità per il rilevamento della fotosintesi e la produttività degli ecosistemi dallo spazio, completando così il rilevamento remoto di struttura e biochimica delle coperture con stime di riflettanza di superficie. Tra i campi di applicazione della fluorescenza per la silvicoltura e le scienze ambientali, i principali sono il rilevamento di stati di stress, allerta precoce, selvicoltura/agricoltura di precisione e stima della crescita e produttività delle foreste. Al di là della fattibilità tecnica, una chiara comprensione dei processi biologici implicati sta emergendo solo recentemente con importanti integrazione dei risultati dalle dinamiche di breve termine a quelle stagionali in condizioni naturali. Verrà presentata la risposta dei processi di fluorescenza e fotosintesi alle variazioni ambientali nel corso delle stagioni in quattro specie arboree mediterranee dell'Italia centrale: leccio (Quercus ilex L.), corbezzolo (Arbutus unedo L.) - in condizioni naturali per oltre 1 anno di misura; pino marittimo (Pinus pinaster Ait.) per un periodo di 6 mesi, ed infine la farnia (Quercus robur L.) durante la fase di senescenza fogliare. Inoltre, verranno presentati i risultati di esperimenti si breve termine per valutare la risposta della fluorescenza fogliare e della fotosintesi alla fertilizzazione azotata e allo stress idrico, rispettivamente in primavera e in estate su leccio. È noto che gli estremi di temperatura e carenze idriche estive influenzano sia la fotochimica che la fluorescenza attraverso fenomeni di fotoinibizione e fotodanno. Nell’arco del periodo di misura la temperatura dell'aria ha presentato valori minimi di -7 ° C (gennaio) e massimi di + 41 ° C (agosto). La fluorescenza (Fs) e l’efficienza quantica del fotosistema II (ΔF / Fm ') sono state misurate ogni 5' nel corso delle stagioni con il fluorimetro Walz Moni-PAM: i valori giornalieri di NPQ (un indice di foto-protezione) e qLs (un indice di foto-danno) sono stati stimati dalla variazione stagionale di Fm e Fo, misurati in condizioni di adattamento al buio. Queste misure sono state complementate da misure di riflettanza fogliare in condizioni di illuminazione solare naturale nell'intervallo 400-1000 nm con risoluzione di 0,5 nm, che ha permesso di calcolare indici di riflettanza per la stima del contenuto di clorofilla, mNDVI, = (R750 nm - R705 nm ) / (R750 nm + R705nm), e dell’efficienza fotosintetica di uso della luce, PRI = (R531 nm - R570 nm) / (R531 nm + R570 nm). Le tecniche di fluorescenza e riflettanza fogliare hanno permesso di quantificare la rilevanza dei diversi fattori ambientali in specie con diverse nicchie ecologiche e strategie di crescita: le specie sempreverdi riducono l’efficienza massima di fluorescenza (in gran parte a causa di una foto-protezione sostenuta) ed il trasporto elettronico. Il danno ai fotosistemi, al contrario, è risultato essere al minimo durante l'inverno, probabilmente a causa delle basse irradiazioni. La fotoprotezione sostenuta e l’efficienza fotosintetica rispondono velocemente alle basse temperature invernali, come già osservato nelle conifere boreali; NPQ è correlato ai valori PRI del mattino, mentre sono state osservate solo piccole variazioni nel contenuto di clorofilla. Lo studio dimostra l'importanza dei processi di foto-protezione e del foto-danno e conferma la fattibilità del rilevamento a distanza dei processi fotosintetici delle piante dalla fluorescenza. Modelling steady-state fluorescence as a probe of photosynthetic processes in forest trees High temporal resolution of fluorescence and leaf reflectance under natural conditions for four Mediterranean forest species for seasonal variation monitoring Keywords: photosynthesis; fluorescence; model; Arbutus unedo; Pinus sylvestris; Quercus ilex. The possibility to apply remote sensing techniques for the detection of Solar Induced Fluorescence (SIF) from satellites is relatively new, paving the way for the measurement of vegetation Gross Primary Production (GPP) at global scale. In 2016, the European Space Agency (ESA) launched Sentinel-3, which has an unrivalled capability for measuring land and sea-surface reflectance and temperature from space. Starting from 2022, the FLEX (Fluorescence Explorer) mission will fly in tandem with Sentinel-3 and acquire SIF data over the same target with a 6–15 s time delay at 300 m spatial resolution. The applications of fluorescence for forestry and environmental sciences include not only stress detection and early warning, but also the estimation of ecosystem productivity and forest growth. Despite its technical feasibility, a quantitative understanding of the processes underlying the link between fluorescence and photosynthetic processes is only now emerging, however, in particular when we move from short-term to long-term dynamics under field conditions. We present a novel functional model of the interactions between fluorescence and photochemistry, and of the resulting link with electron transport and photosynthetic rates. A lake model of fully interconnected units is assumed for the representation of reaction centres organization. Moving from a standard representation of energy dissipation, an analytical solution is found for the relationship between fluorescence yield, irradiance and photochemistry: (i) under CO2-limited conditions, energy-dependent heat dissipation, as a result of back-regulation by dark photosynthetic processes, pH build-up in the thylakoid lumen and xanthophyll de-epoxidation, modulates almost in parallel fluorescence and photochemistry; (ii) under light-limited conditions, the rate constant for energy-dependent heat dissipation (kd) is found to be proportional to electron transport rates and the fraction of closed reaction centres. According to the model, the relationship between fluorescence yield and PSII photochemical yield shows a segmented pattern, with a positive association under CO2-limited conditions and a negative linear relationship under light-limited conditions. A strong and consistent correlation is predicted between PSII electron transport and fluorescence radiance, which is largely unaffected by nutrition and photosynthetic potentials. The model has been thoroughly tested against leaf-level measurements under controlled conditions, in response to changes in [CO2] and light in two contrasting species (Arbutus unedo, Populus x euroamericana), and found to be able to capture 96 and 97% of the overall variability in photochemical yields, respectively. The model was finally modified to take into account the effects of long-term acclimation and damage to photosynthetic reaction centres, which have been so far overlooked in the representation of steady-state fluorescence and photosynthesis. The model is successfully tested against (i) a dataset of leaf photochemical and fluorescence yields in Scots pine (Pinus sylvestris L.) needles by the modulated fluorescence technique over one full year with a temporal resolution of 15 minutes (Porcar-Castell 2011) and (ii) a similar dataset acquired on helm oak (Quercus ilex L.) leaves under Mediterranean conditions. The two datasets allow the computation of a number of fluorescence parameters, including the fraction of active reaction centres (qLs, as affected by photodamage) and the rate constant for sustained heat dissipation (kNPQs, as determined by photoprotection). The model was found to be able to capture 78% of the overall variability in photochemical yields over the season, and up to 89% of the variability when ancillary information on qLs and kNPQs was available.