Filogenesi e biotassonomia della tribù Boragineae: un quadro generale basato su dati molecolari, morfologici e cariologici.

Le Boragineae sono una delle principali tribù delle Boraginaceae, una famiglia appartenente al clado delle Euasteridi I (secondo il recente sistema dell’APG II) le cui relazioni a livello di ordine sono ancora discusse. Tuttavia, le analisi filogenetiche più recenti basate sul DNA plastidiale sembrano avallare una delimitazione in senso stretto delle Boraginaceae ed il mantenimento delle Heliotropiaceae e delle Ehretiaceae in famiglie separate. In questo caso le tre suddette famiglie risultano tutte monofiletiche. Assieme a Hydrophyllaceae, Lennoaceae e Loasaceae esse vanno a formare l’ordine delle Boraginales, che occupa una posizione intermedia fra gli ordini Lamiales e Solanales. Anche le le relazioni filogenetiche inter- ed infratribali sono ancora poco conosciute in conseguenza dei pochi studi condotti fino ad oggi su questo gruppo. Le nostre ricerche si sono concentrate sulle Boragineae, un gruppo di 15 generi e circa 170 specie esclusive del Vecchio Mondo e particolarmente rappresentate nel Mediterraneo e in Asia Occidentale. Morfologicamente esso è ben caratterizzato da mericarpi strofiolati con un cercine che circonda una cicatrice basale ove è inserito l’elaiosoma, da una ginobase planare, e dalla presenza di squame di vario tipo inserite fra il tubo e il lembo corollino. In passato la delimitazione di questo gruppo ha subito ampie variazioni a seconda del peso attribuito ad alcuni caratteri morfologici di potenziale valore tassonomico. Il numero stesso dei generi appartenente alle Boragineae è tuttoggi incerto in quanto alcuni di essi vengono delimitati in senso stretto oppure in senso più ampio, determinando allora una diminuzione di tale numero. E’questo il caso, ad esempio, di Anchusa, Nonea, Symphytum e Pulmonaria. Il problema chiave nella biotassonomia nelle Boragineae risiede nel fatto che le relazioni filogenetiche fra i generi sono ancora del tutto ignote. Noi abbiamo affrontato questo problema cercando l’integrazione di diverse fonti di informazione sistematica, quali morfologia, cariologia e sequenze genomiche. In particolare, l’analisi delle regioni ITS del genoma nucleare ribosomiale e dell’introne trnL(UAA) del DNA cloropastidiale ha fatto luce su tali relazioni ed ha consentito un confronto con i risultati di analisi cladistiche e di studi cromosomici da noi condotti in precedenza. I dati molecolari mostrano che le Boragineae sono una tribù monofiletica costituita da 15 generi: Anchusa, Anchusella, Borago, Brunnera, Cynoglottis, Gastrocotyle, Hormuzakia, Lycopsis, Nonea, Paraskevia, Pentaglottis, Phyllocara, Pulmonaria, Symphytum e Trachystemon. Nonea ed Elizaldia formano un complesso parafiletico, tassonomicamente critico e caratterizzato da elevata eterogeneità morfologica, cromosomica e molecolare. Paraskevia cesatiana, un raro endemismo del Peloponneso greco di attribuzione generica molto controversa, risulta il sistergroup di Pulmonaria. Anchusa dovrebbe essere definitivamente accettato in senso stretto (excl. Phyllocara, Hormuzakia, Gastrocotyle, Cynoglottis, Anchusella e Lycopsis), ma rimane un genere parafiletico a causa della posizione divergente dei suoi quattro sottogeneri Buglossum, Buglossellum e Buglossoides. Il sottogenere Limbata Chamb. & R. Mill, istituito per A. limbata Boiss. & Heldr., un rarissimo endemismo dell’Anatolia Sud-Occidentale, risulta affine a Anchusa subg. Anchusa, nonostante una serie di notevoli caratteri autoapomorfici che giustificano il mantenimento di un sottogenere distinto.