Filogenesi ed evoluzione nel complesso di Lithospermum s.l. (Boraginaceae – Lithospermeae): uno sguardo globale su base molecolare, morfologica e biogeografica.

La tribù delle Lithospermeae include oltre 20 generi prevalentemente nel vecchio mondo, con la massima diversità nel Mediterraneo e in Asia occidentale. Il genere tipo Lithospermum, inteso in senso lato, è presente anche nelle Americhe con numerose specie. I caratteri tradizionalmente usati per la definizione di generi e sottogeneri risiedono nella morfologia di fiore e frutto, anche se la variazione di tipo reticolare di alcuni di essi ne suggerisce la natura omoplasica e quindi il basso valore tassonomico. Questo causa da tempo notevoli incertezze nella definizione di unità “naturali”, incertezze accresciute dalla scarsa conoscenza di alcune specie rare attribuite a generi enigmatici, come Cystostemon (Africa orientale), Ulugbeckia ed Ancistrocarya (Asia orientale). Nell’ambito di ricerche sulla filogenesi delle Lithospermeae, si sono recentemente risolte le relazioni di buona parte dei generi Mediterranei (1, 2), nonchè i possibili scenari spazio-temporali della radiazione evolutiva di Lithospermum nelle Americhe (3). Tuttavia, permangono ancora notevoli lacune all’interno di Lithospermum stesso, ove i rapporti con generi supposti affini come Buglossoides e Lithodora risultano malnoti per l’impossibilità, fino ad oggi, di reperire ed analizzare alcune rare specie chiave mediterranee, asiatiche ed africane. In questo contributo si definisce il quadro filogenetico e biogeografico del complesso di Lithospermum, inclusi taxa del Vecchio Mondo che abbiamo potuto indagare per la prima volta dal punto di vista molecolare. Le sequenze nucleari (ITS) e plastidiali (trnL-F) suggeriscono l’assenza di affinità dirette fra Lithospermum e Buglossoides e l’origine polifiletica di quest’ultimo. Al suo interno, alcuni rari endemismi rupicoli oromediterranei risultano affini a Glandora, mentre il resto del genere è chiaramente suddiviso in due sistergroups fortemente sorretti anche da evidenze morfologiche e cariologiche. Le specie annuali mediterranee, inclusa la specie tipo di Buglossoides formano un clado caratterizzato da numerosi eventi di sostituzione o inserzione/delezione delle sequenze, apparentemente originatosi attraverso poliploidia ed ibridazione dal gruppo perenne diploide della sez. Margarospermum. Questo include tre sole specie nemorali euroasiatiche chiaramente ancestrali, per le quali è stata plausibilmente proposta la separazione nel genere Aegonychon. Ad un concetto allargato di Lithospermum va invece ricondotto il genere asiatico Ulugbeckia, che rappresenta la linea basale con caratteri evidentemente plesiomorfici. Ancistrocarya occupa una posizione basale rispetto all’intero complesso Lithospermum-Glandora-Buglossoides, mentre Cystostemon risulta il sistergroup africano di Onosma.