Ecology and behaviour of the Fallow deer (Dama dama L. 1758): an advanced structural equation models approach

Here I present results of a long-term study (1991-2003) per-formed in the lekking fallow deer (Dama dama) population of Ca-stelporziano Preserve, Rome, Italy, where data were collected through radio-tracking and direct observations. In addition I present the analysis of a 100-years-long time series (1886-2003) relative to the abundance of three sympatric species of wild ungulates (fallow deer, roe deer and wild boar). New results on the behavioural ecology of the fallow deer, with special regard to mating strategies and success were reported and on statistical methodology. First, I showed that in accordance to the “female choice” and “male dominance” in fallow deer the literature reports contrasting results. This variability may reflect actual differences among studied populations, but it may also be generated by methodological differ-ences and statistical shortcomings in data analysis. I have carried out a review of the statistical methods used so far in lek studies that shows a prevalence of Linear Models (LM) and Generalized Linear Models (GLM) which may be affected by problems in inferring cause-effect relationships; multi-collinearity among explanatory variables and erroneous handling of non-normal and non-continuous distribu-tions of the response variable. I have used a dataset on lekking fal-low deer , to contrast the methods and procedures employed so far, and I propose a novel approach based on Generalized Structural Equations Models (GSEMs). GSEMs combine the power and flexibility of both SEM and GLM in a unified modeling framework. We showed that LMs fail to identify several important predictors of male copula-tory success and yields very imprecise parameter estimates. Minor variations in data transformation yield wide changes in results and the method appears unreliable. GLMs improved the analysis, but GSEMs provided better results, because the use of latent variables decreases the impact of measurement errors. Using GSEMs, we were able to test contrasting hypotheses and calculate both direct and indirect effects, and we reached a high precision of the esti-mates, which implies a high predictive ability. Second, I showed that female fallow deer which are less ex-perienced (young) and/or incurring in higher travel costs (with a home range far from the lek), adopt indirect forms of mate selection more often than adult females or females resident near the lek. In particular, younger females remained longer in the lek and in the vi-cinity of bucks than adult ones, and returned to the lek after copula-tion. However, despite the time spent at the lek, young females were not able to select highest-rank bucks, and relied on territory choice more often than adult does. Farther females visited the lek less frequently and arrived later than near females, but they were seen more often inside female groups. Surprisingly, we did not find a different amount of copying in young or in farther females. Our re-sults can contribute to clarifying the co-evolution of mating strate-gies of both sexes in ungulate leks. Third, I showed that in Mediterranean ungulate communities, exposed to relatively mild climate fluctuations, trophic interactions such as density dependence, competition and facilitation have stronger effects than environmental controls such as climate. The results of all analyses confirmed that intra-specific competition was a main ingredient in the regulation of the growth rates within the ungulate community at Castelporziano, in keeping with the view that density-independent regulation is more important in those popula-tions facing strong climatic fluctuations. The importance of this study lies in the fact that, to our knowledge, it is the first comparative study of SEM and GSEM mod-els. In particular, the possibility of using SEMs to test hypotheses in competition and investigate both remote and proximate effects is of particular interest in ecological and evolutionary studies. A second original finding of this thesis is that our knowledge is the first study that deals with copulatory success by adult and subadult lekking does. Finally I have proposed a novel approach based (SEMs) and (GSEMs) for testing the effects of climatic and environmental fac-tors, of the density of potential competitors and density dependence on the growth rate of wild boar, fallow and roe deer for the whole study period, in order to test the hypothesis that density dependence and competition are more relevant than climatic and environ-mental factors in regulating Mediterranean ungulate populations, in contrast with ungulates living in harsher and more fluctuating environments. In questa tesi presento i risultati di uno studio a lungo termi-ne (1991-2003) eseguito sul daino (Dama dama) nel lek della Tenu-ta Presidenziale di Castelporziano, Roma, Italia, dove i dati sono sta-ti raccolti tramite radio-tracking e osservazioni dirette. Inoltre pre-sento l'analisi di una serie temporale di 100 anni (1886-2003) relati-vamente all'abbondanza di tre specie sim-patriche di ungulati selva-tici (cervi, caprioli e cinghiali). Sono stati riportati nuovi risultati sull'ecologia comportamen-tale dei daini, con particolare riguardo alle strategie di successo ri-produttivo e sulla metodologia statistica. In primo luogo, ho dimostrato che, in accordo con la "scelta femminile" e la "dominanza maschile" nei daini, la letteratura pre-senta risultati contrastanti. Questa variabilità può riflettere differen-ze effettive tra le popolazioni studiate, ma può anche essere genera-ta da differenze metodologiche e da deficit statistici nell'analisi dei dati. Ho quindi effettuato una revisione dei metodi statistici utilizzati finora negli studi in lek che mostrano una prevalenza di modelli li-neari (LM) e modelli lineari generalizzati (GLM) che possono essere influenzati da problemi derivanti da come sono analizzati i rapporti causa-effetto; dalla multi-collinearity tra variabili esplicative e l’errata gestione delle distribuzioni non normali e non continue della variabili esplicative. Ho usato un set di dati di daino, per contrastare i metodi e le procedure impiegate finora, e propongo un nuovo ap-proccio basato su modelli generalizzati di equazione strutturale (GSEMs). GSEM unisce il potere e la flessibilità di SEM e GLM in un modello unico. Abbiamo mostrato che i LM non riescono a individua-re importanti covariate del successo copulatorio e produce stime molto imprecise. Minime variazioni nella trasformazione dei dati pro-ducono ampie variazioni nei risultati e il metodo sembra inaffidabile. I GLM migliorarono l'analisi, ma gli GSEM fornirono risultati migliori, in quanto l'utilizzo di variabili latenti riduce l'impatto degli errori di misura. Utilizzando GSEM, siamo riusciti a verificare ipotesi contra-stanti e calcolare sia gli effetti diretti che indiretti e abbiamo rag-giunto un'elevata precisione delle stime, che implica un'alta capacità predittiva. In secondo luogo, ho mostrato che le femmine di daino meno esperte (giovani) incorrono in costi di viaggio più elevati, adottano forme indirette di selezione del maschio più spesso delle femmine adulta o delle femmine che permangono vicino al Lek. In particola-re, le femmine più giovani sono rimaste più a lungo nel lek e in prossimità del lek rispetto a quelle adulte e sono tornate al lek dopo l’accoppiamento. Tuttavia, nonostante il tempo trascorso al lek, le femmine giovani non sono in grado di selezionare i maschi di rango più elevato e si basano sulla scelta del territorio più che le adulte. Le femmine più lontane hanno visitato meno frequentemente il lek e sono arrivate dopo le femmine vicine. Sorprendentemente, non ab-biamo trovato una copying tra le giovani e le adulte. I nostri risultati possono contribuire a chiarire la coevoluzione delle strategie di ac-coppiamento di entrambi i sessi degli ungulati nel lek. In terzo luogo, ho mostrato che nelle comunità di ungulati delle aree mediterranee, esposte a fluttuazioni relativamente miti del clima, le interazioni trofiche come la dipendenza dalla densità, la concorrenza e la facilitazione hanno effetti più forti dei fattori am-bientali come il clima. I risultati di tutte le analisi hanno confermato che la concorrenza intra-specifica è stata un elemento fondamentale per regolare i tassi di crescita all'interno della comunità di ungulati di Castelporziano, in linea con l’ipotesi secondo cui la regolazione indi-pendente dalla densità è più importante in quelle popolazioni dalle forti fluttuazioni climatiche. L'importanza di questo studio risiede nel fatto che, a nostra conoscenza, è il primo studio comparativo dei modelli SEM e GSEM. In particolare, la possibilità di utilizzare i SEM per testare ipotesi in concorrenza e indagare sia gli effetti remoti che quelli prossimi è di particolare interesse per gli studi ecologici ed evolutivi. Una seconda constatazione originale di questa tesi è che la nostra conoscenza è il primo studio che si occupa del successo copulatorio da parte delle femmine di daino sia adulte che subadulte che formano lek. Infine, ho proposto un nuovo approccio statistico basato sui modelli (SEMs) e (GSEMs) per la sperimentazione degli effetti dei fattori climatici e ambientali, della densità di popolazioni in competi-zione e della dipendenza dalla densità sul tasso di crescita dei cin-ghiali, dei daini e dei caprioli per verificare l'ipotesi che la dipenden-za dalla densità e la competizione siano più rilevanti dei fattori cli-matici e ambientali nella regolazione delle popolazioni di ungulati del Mediterraneo, a differenza delle popolazioni che vivono in ambienti con clima più rigido e soggetto a maggiori fluttuazioni.